「行動と学習」と神経発生
行動とは「外部から観察することが出きる生体の反応」であり、学習とは「経験によって変化する行動」であると考えられています。そして、古典的に、行動には生得的に備わっている、すなわち遺伝によって形成されるものと、一方で経験によって学習されていくもの、すなわち環境によって形成されるものの２種類に大別できると考えられます。すなわち前者は、「遺伝子に支配された発生の過程で生じ得るもの」、そして後者は「生後、生体と環境との相互作用によって習得されるもの」と考えることができるわけです。
ところが、動物行動学の分野の研究が進むに連れて、この両者をつなぐ興味深い事実が明らかになってきました。動物の本能行動の中には、遺伝的にプログラムされたものの他に生後の環境暴露が必要であるということがわかってきたのです。例えば、ウタスズメのさえずりは当然、ヒナが「ウタスズメ」という種の鳥であることが必要です。しかし、生後直後に親鳥の正しいさえずりを聞き「学習」しなければ正常なさえずりは獲得できないということがわかっています。そして、その「学習」をすることができる期間は、生直後の一定の期間内のみであるということもわかっていて、これを「臨界期」といいます。このように行動の発達は遺伝と環境が密接に関わりながら進んで行く、ということがわかったのです。このような現象は一部の動物の本能行動のみにみられるものではありませんでした。例えば、生まれた直後にネコの目の片方をふさいでしまうと、一定期間の後、覆いを外してもその閉じられてしまった方の目は正常な視覚を獲得することができなくなってしまうことが知られていますし、人間でも重度の先天性白内障などでこのような現象が起こることがあり「視性遮断性弱視」と呼ばれていますし（「臨界期」を越えない早期に治療をすれば弱視は免れるので早期治療が重要です）、そればかりかオオカミに育てられた‘野生児’では正常なコミュニケーション、言語能力の獲得が不可逆的に不可能となってしまうことがわかっています。このように人の成長、発達の中にも遺伝子と環境の複雑な相互作用があり、生後の一定の「臨界期」内で習得されるという特徴があることがわかってきました。このような発達には当然、神経回路の洗練化、あるいは修飾が深く、関与していることがわかっており、このようなものは、環境因、すなわち外部からの入力情報、つまり「神経細胞の電気的な活動」が必要な神経発生の後期過程であると考えることができるわけなのです。
一方、「学習」についてですが、こちらは心理学の世界で「経験によって生じる行動の変化」であると定義されています。現在の神経科学の仮定に基づけば、心の座は脳にあって、神経回路の「活動」の結果、「行動」として出力されたもの、と考えられるわけですから、当然、「学習」も神経回路の変化によって生じた出力の変化であると考えるのが自然です。そして理論的には「前シナプス側からの電気的入力が多い、あるいは、同期して多くの電気的入力が入るようなシナプスは強化される」（つまり前シナプスの電気的入力があったときに、後シナプス側が電気的に興奮、脱分極しているときにシナプスの強化が起こる、というのが定義のようです）というような入力に基づくシナプスの変化（「可塑性」という）があれば「入力にもとづく神経回路網の変化による出力の変容」、すなわち「学習」が成立すると考えられ、これを「ヘッブ則」といいます。しかし、盛んに研究は行われていても、学習というマクロの過程と、神経回路網の変化というミクロの過程の関連について、はっきりとしたことはわかっていないのが現状です。それでも、成体の脳内にも、神経栄養因子やある種の表面認識分子のように神経発生の過程で必要ないくつかの遺伝子が発現され、正常な機能に必要であるらしいことが知られていますし、まだ異論はあるものの先の「ヘッブ則」的な変化を起こす「ＬＴＰ」（Long Term Potentiation；長期増強）やそれの対極を為すような「ＬＴＤ」（Long Term Depression；長期抑圧）というようなシナプスの可塑性を長期的に変化させるような現象も発見され、その分子的メカニズムに至るまで盛んに研究が行われています。現時点では本当にそれが学習と関係がある、という明確な証拠はありませんが、それを強く疑わせるものとして、その関連を探るために、これらの現象が研究されている訳なのです。
さて、このように電気的な活動に応じてシナプスの構造の変化が起こる、という過程は学習の基礎過程となっているのではないか、と考えられるようになってきているのですが、このメカニズムと発達途中の行動などの形成の基礎過程と重複するものが多いと考えられるようになってきています。すなわち、これらは、「電気的活動に依存した神経回路網の形成」という神経発生の後期過程の一環であると見なすこともできるのです。
参考文献
金子隆芳、台利夫、穂山貞登 編著「多項目 心理学辞典」（1991 教育出版）
小原嘉明 「行動生物学」（1997 培風館）
Dale Purves et al. 「Neuroscience」（1997 Sinauer）
