「発達」の分子的機構
さて、「学習、行動」などを含めて、人間の発達の多くは、生まれてから一定の時期にそれぞれ適した課題を「学習」し、「行動」として獲得していくという性質を持っています。言ってみれば、「読み書き算盤」（現代風に言えば読み書きと算数・ＰＣだろうか？）は小学校前後の年代に獲得できるものですし、Native Speakerに成るには小さい頃からその言語に親しんでいなければならない、という現象も、人の「学習
、行動」の性質を端的に表しています。外国語の習得の例を見ればわかるとおり、このような学習は最適な時期、すなわち「臨界期」の間に行われなければうまく習得できない、という特徴を持つことが知られています。これは何も「勉強」の学習に限ったことではなく、視覚、聴覚など（鳥のサエズリなど他の動物での例もある）の発達でも成り立つことがわかっています。
学習・行動の発達過程についてわかっていることはまだ断片的なものに過ぎません。体系的に確定した形で学習の分子的メカニズムを紹介することはまだできないのですが、例えば、視覚の発達の過程などについては、その分子的なメカニズムが盛んに研究されています。従って、このコーナーでは視覚を例に上げて、その分子的メカニズムについてわかってきていることを簡単に紹介することにします。これを例にあげる理由としては、「入力が多いシナプスが強化される」というヘッブ型シナプスの代表例として盛んに研究が行われてきたテーマであり、行動発達、学習の解析の基礎として重要な意味を持つと考えられているからです。
さて、生まれた直後にネコの目の片方をふさいでしまうと、一定期間の後、覆いを外してもその閉じられてしまった方の目は正常な視覚を獲得することができなくなってしまうことが知られているのですが、一方、目からの入力は、外側膝状体という中継核（神経細胞が情報をリレーする場所）を介して大脳皮質の一次視覚野という領域に入っていることが知られています。この際、左右の目からの入力はそれぞれ皮質上の別の領域に入ってきている（専門用語で「投射」といいます）ことがわかっていますが、これは縞状に分布しており「眼優位コラム」（つまり片側の目からの入力が優位なコラムが１次視覚野に存在している、ということ）と呼ばれています。ここで、ネコ、ラットといった動物では胎生期において右眼左眼からの投射といった分布があいまいで、生直後、網膜からの視覚入力といった電気的な活動に依存して眼優位コラムが形成されていることが知られているのです。
このニューロンの電気的活動に基づく神経回路のＲｅｆｉｎｅｍｅｎｔという現象は以前より注目を集められている訳ですが、生まれた直後は一次視覚野のニューロンに対し、それぞれの側の眼からの入力が入っている訳です。つまり、大まかな神経の結合はできているものの正しく機能できる状態ではない、いわば荒削りの状態にあるといえるでしょう。ここで同側からの入力は、一つのニューロンに対して同期して入ってくるものと考えられ、この入力が多い側由来のシナプスは強化され、そうでない側のシナプスは退縮していくと考えられているのです。すなわち生直後の動物では視覚入力という電気的活動（霊長類では胎生期から網膜神経節細胞が自発放電することで眼優位コラムが形成されていると考えられている）に依存していわゆる‘ヘッブ則’的なシナプスのＲｅｆｉｎｅｍｅｎｔが行われていると考えられているのです。神経栄養因子の還流により（ある時期では神経細胞の生存やシナプスの維持に働いたりすることがわかってきている）、このＲｅｆｉｎｅｍｅｎｔが阻害されるという報告などより、このような現象には神経栄養因子が深く関わっていると考えられ、神経栄養因子の取り合いによってシナプスの維持と退縮が起こるのだとするモデルも提唱された訳なのですが、さらにＬＴＰ、ＬＤＰなどの様な現象が関与している可能性も指摘されてきています。発生途上の一時期に限って（これが眼優位コラム形成の臨界期に一致）、視覚野の領域でＬＴＰのような現象が生じることがわかってきており、さらに神経栄養因子の存在がＬＴＰの起こりやすさ（閾値）を変化させているという報告も為されているのです。以上のように、まだはっきりしたことはわかっていないのですが、いわゆるＬＴＰの過程同様にグルタミン酸ＮＭＤＡ受容体を介したカルシウムイオンの流入が引き金となり、何らかの逆行性のメッセンジャー（シグナル物質；神経栄養因子かもしれないと考えられている）により、入力の多い側のシナプスが強化されていると考えられるようになっているのです。
いずれにせよ、行動発達や学習の基礎過程として考えられている「電気的活動に応じたシナプスの強度変化」という現象のメカニズムが次第に明らかにされつつあるわけなのですが、まだ決定的ではなく今後の研究が待たれていることなのです。
参考文献
小原嘉明 「行動生物学」（1997 培風館）
Dale Purves et al. 「Neuroscience」（1997 Sinauer）
John G. Nicholls et al. 「From Neuron to Brain」（1992 Subauer）
