ニューロン、脳の基本素子
さて、今日までの研究の結果、脳の機能は、ニューロン(神経細胞)のネットワークを伝わる電気的な興奮によって実現されていることが知られています。脳の機能を考える上では、ニューロンはコンピュータでいうところの素子のような役割を果たしているのです。そればかりか、細胞内でも複雑な情報処理が行われていることがわかってきたので、一つのマイクロプロセッサのようなもので、脳全体はそれをつなぎ合わせた並列処理コンピュータのようなものだ、と考えられるようにもなってきているのです。ここでニューロンの仕組みについて簡単に紹介してみたいと思います。
ニューロンの構造
細胞体
ニューロンの核が存在している部位です。光学顕微鏡(←普通の顕微鏡)では主にこの部分を見ることができます。いわばここが細胞の中心です。
細胞核
細胞体に存在しています。いわゆる細胞の核です。ここにはDNAが存在しており、ニューロンが生きていく、そして機能するのに必要な遺伝情報が読み出されていきます。 ここより読み出された情報の鋳型(mRNA)をもとにしてアミノ酸を繋げていくことで蛋白質を合成していくのです。
樹状突起
ニューロンの細胞体の周りには木の枝のようにたくさんの突起が枝分かれしながらでています。これは他のニューロンのシナプス前端末からの入力を受けるためのもので他のニューロンのシナプス前端末と共にシナプスを形成している部位が多数存在しています。情報の入力を受ける部位です。
軸索
細胞体からは軸索と呼ばれる長い突起がのびています。これが神経線維と呼ばれることもある軸索です。樹状突起から多くの入力を受け取ってその結果(このため一種の論理計算が行えると考えられている)、神経細胞の興奮が起きた場合、その電気的な興奮はこの軸索を伝わって伝導していきます。ちなみに、軸索の周りには髄鞘(シュワン細胞によるもの、オリゴデンドログリアによるものとがある)があり、その絶縁作用によりイオン電流の輪を広げ、伝導速度を大幅に向上させていることもあります(哺乳類の痛覚の求心性神経などを除き、末梢神経ではほとんどが髄鞘化されています)。なお、軸索は物質輸送の場でもあり、蛋白やミトコンドリアが運ばれています。細胞体の側から末端へと運ばれる巡行性のもの(速い輸送系と遅い輸送系があるようです)と、その逆の逆行性のものとが知られています。
シナプス前末端
軸索を伝わってきた電気的な興奮が末端部(シナプス前末端)に達するとここからアセチルコリン、グルタミン酸などの特定の物質が放出されます。この様な物質は、次のニューロンに興奮を伝える働きがあるので神経伝達物質(Neurotransmitter)と呼ばれます。さて、多くの場合、軸索の末端部は枝分かれして、その先端は他のニューロンの樹状突起か細胞体に極めて近い距離にあり、シナプスという構造体を形成しています。相手のニューロンの方にはその神経伝達物質を感知する蛋白「受容体」があるのです。
情報伝達の過程
ニューロンは、複数のニューロンからの入力を受けて、その総和がある一定の閾値を超えると自らの細胞膜が「活動電位」という特別な電気的な興奮をすることで次のニューロンへ興奮を伝えますが、まず、どのようにして興奮を受け取るのでしょうか?まずは、その過程について探ってみましょう。
上の図のように一つ前のニューロンのシナプス前端末が興奮するとその部位でカルシウムイオン濃度が上昇します。これがきっかけとなって、シナプス小胞内に蓄えられていた神経伝達物質(グルタミン酸、アセチルコリン、アドレナリン、ドーパミン、セロトニン、NPYなど多数知られている。)がシナプス間隙に放出されると考えられているのです。これは速やかに後シナプス膜上にある受容体と結合して細胞の電位を上昇させるのです。なお、この過程で、受容体にイオンチャネルという調節可能なイオンの可能な孔があるものと、細胞内の情報処理系を介してイオンチャネルを活性化するものの2種類が知られており、前者がイオンチャネル共役型の受容体、後者を代謝型受容体と呼びます。いずれにせよイオンチャネルを活性化するために、イオンの流入、流出が起こり細胞の膜電位が変化するのです。通常はナトリウムイオンの流入に伴い膜電位が上昇するので、これを興奮性シナプス後電位(EPSP)と呼びます。
なお、GABA(γアミノ酪酸)のような神経伝達物質ではカリウムイオンの流出、塩素イオンの流入が起こるイオンチャネルが開くので逆に膜電位を下げる(安定させる)働きがあるので抑制性シナプス後電位(IPSP)と呼ばれています。
とにかく、興奮性、抑制性の入力を合わせてある一定の電位に達したときに活動電位が生じ、さらに後のニューロンに興奮を伝えるようになるのです(これがニューロンが情報処理を担える所以)。
情報伝導の過程
さて、先述の通り、入力の結果、細胞の膜電位が一定の値に達すると(閾値という)、軸索のつけね、「軸索丘」辺りから活動電位が生じます。この過程には電位依存性のイオンチャネルが深く関与していることがわかっているのです。
膜電位の上昇に伴い、まず、電位依存性のナトリウムイオンチャネルが開きます。そうすると神経細胞の外からナトリウムイオンがどっと流入してきます(細胞内のナトリウムイオン濃度は低いため)。そうすると通常は細胞外と細胞内とで-60mV程度存在する細胞の膜電位が局所的に急速に上昇するのです。この後、ナトリウムイオンチャネルは不活性化し、ナトリウムイオンの流入は止まります。さらに電位依存性のカリウムチャネルがやや遅れて開いてくるのでこうなると細胞内のカリウムイオンの流出があるために電位は急速に下がり元の電位に戻っていくのです(静止膜電位)。これが活動電位である。この様な電位変動が起こるとこれがきっかけとなってその隣の領域の膜の電位依存性チャネルも働き出すため、電気的な興奮が波のようになって伝わることになるのです。これを伝導と読んでいます。この様にして軸索を活動電位の波が伝わっていくのですが、この際、髄鞘という脂質からなる絶縁体があると局所の電流の輪が大きくなるために伝導速度がずっと速くなるということが知られています。この様にしてシナプス前端末へと電気的な興奮が伝わっていき、次のニューロンへと興奮を伝えていくのです。