脳、その機能
脳の機能は一言で言ってしまえば以下のようになると考えられます。「入力を受け、選択し、過去の経験も踏まえた上で、何らかの判断を下して行動する。そしてその結果で行動をさらに修正すると共に何らかの学習を行い未来の経験に備える。」
その大体の過程はだいたい以下の図のようになると考えられるのですが、下にその概要を列挙してみます。
活動レベルを規定する機構
- 脳幹部などには、大脳皮質などの領域に広く投射して、その活動を調節する領域がある。中脳賦活系と呼ばれる脳幹からの全体投射系はその活動が亢進すると、大脳皮質の活動水準が高まり、覚醒水準、すなわち意識レベルが上昇することが知られている。
- 中脳賦活系のような領域は感覚入力でも活動が起こるが、大脳から再帰的に刺激が行われることで自ら覚醒することを可能にしていると考えられている。
感覚入力に基づく処理
- 末梢からの感覚情報は視床などの中継核を通して大脳皮質などの領域に投射されている。中継核として視床、投射先として大脳皮質という系は系統発生的に新しいもので人間で非常に発達している。一方で、大脳辺縁系という系統発生的に比較的古い系でも基本的に同様の系で構成されていると考えられている。前者の系ではいわゆる理性的な判断、学習(記憶)が行われ、後者ではいわゆる本能的な判断、学習が行われていると考えられている。
- 入力された感覚情報に基づいて何らかの電気的活動が発生する。ちなみに脊髄や脳幹と言った比較的系統発生的に古い領域では、入力に対して比較的単純な反射回路によって運動ニューロンに興奮が伝えられ、筋の収縮などが起こり、生体の反射的行動を起こすことが知られている。
- 一方、大脳皮質など比較的系統発生的に新しい領域に投射された感覚入力は様々な分析、認識の為の情報処理が行われる。例えば視覚情報を扱う領域では、視覚領域内の各部位に応じてまず線分の傾きや色、単純な動きといった単純な要素に分けられて分析し、さらにものの形など高次の認識のための領域(やがて連合野へ)へと情報が伝えられているということが解っている。
判断の過程
- 感覚に基づいて周囲の状況が認知される。これには過去の経験や学習の結果が大きく影響している。さらに体内、脳内の内的状態もその認知に影響してくる。特に快、不快に基づく行動への影響は大きいと考えられる。
- 人が覚醒しているときには意識的に物事を判断し、その結果、何らかの行動を起こす。その際には、過去の経験、観察に基づいて学習された事柄を加味した上で判断が行われる。それには意識的に理性的な思考過程なされることもあるし、快と不快に基づくより本能的な判断が行われることもある(‘生理的に拒絶’といった感覚)。前者には大脳皮質前頭連合野、後者には扁桃体などの大脳辺縁系(より系統発生的に古い大脳領域)の影響が大きいと考えられている。
- 快/不快という状態を作り出すことにドーパミンニューロンが何らかの影響を及ぼしていると考えられている。A10神経と呼ばれる中脳被蓋野のニューロンから大脳辺縁系(側座核などへ)と大脳皮質に広範囲な投射が存在しており、これはドーパミンを放出する性質のニューロンである。快の状態ではA10神経からのドーパミンの分泌が増えていることが知られている。脳内にはこの様に神経活動を調節する神経系も存在している。
行動の過程
- 判断の結果、何らかの随意行動が為されることが意識的に決定されると、体の筋をどのように動かしていくかという行動プログラムが組み立てられる。このプログラムは運動野の前方(前頭連合野と運動野の間付近の領域にある)にある前頭前野や補足運動野の辺りに存在しているものと考えられている。この辺りの過程はすでに無意識的過程になりつつあるのが特徴である。
- 随意運動は錐体路と呼ばれる投射系を介して大脳皮質運動野のニューロンが脊髄の運動ニューロン(筋肉を直接動かす神経細胞である)に対して直接運動指令を送っている。単純な動作以外にも発話や書字もこの機能に含まれる。
- なお、大脳基底核や小脳のように運動を調節する器官も存在している。特に後者は協調運動をスムーズにすると共に、一旦学習された行動を無意識かでスムーズに動かすための計算機として働いていることが知られており、フィードフォワード系(意識的な随意運動では動かしては加減を見て調節するフィードバック制御も行われる)であると考えられている。
- 出力は筋肉などを用いて行う行動の他に、体内の自律神経系を介した変化も含まれる。自律神経には交感神経系と副交感神経系があって、端的に言えばそれぞれ興奮と急速の状態を作り出すものでそれぞれ拮抗した存在なのであるが、例えば動物が闘争、逃避などの緊急事態に陥ると交感神経系が働いて瞳孔を開き、心拍数を上げ、血圧を上昇させて活動性を高める。要するに緊張したときの体の状態である。一方休息しているときはその逆、消化管を一生懸命に動かし、分泌を盛んにするのである。
- 自律神経系も脳の支配下にあるわけで、こちらは状況に応じて交感、副交感神経の活動状態がコントロールされている。これには視床下部という領域が自律神経系の中枢的役割を果たしていることが知られている(ちなみに内分泌系の中枢でもある)。なお、出力の神経細胞は脳幹、脊髄などに存在している。
行動の結果、学習
- 行動の結果、好ましい状態になったかそうでないか、が判断される。そしてその結果に基づいて再び修正の結果再び何らかの行動を行うこともあるし、「こういう行動をするとこうなる」ということが学習される。
- 学習には、より記述的なもの(昨日、どこで何をしたか、など)と、快不快に基づく本能的なもの、そして何らかの動作の手続き(自転車の乗り方など)を覚えたものなどがある。とにかく、人は好ましい状況、好ましい行動になるように振舞うようになるのである。
- いわゆる学習は記憶という機能によって可能となるわけだが、記憶にはその場限りきわめて短い時間のみ持続する短期記憶と、長期にわたって持続する長期記憶とに分けることができる。短期記憶は神経回路の電気的な興奮状態、長期記憶にはシナプス領域などでの何らかの構造変化を伴うものであると考えられている。
- 脳の刺激実験や欠損からの研究によると記憶情報(長期記憶)は大脳皮質の側頭葉辺りに存在しているらしいことがわかっている。それがどのようにエンコードされているかは現在盛んに研究されている領域であるが、シナプスの強度を変化させることで、並列処理的に情報を記憶させているらしいとのことである。
- 短期記憶から長期記憶に移行させる過程は大脳辺縁系の中の海馬と呼ばれる領域で行われているらしいことが解っている。その際、海馬のニューロンレベルで観察されている長期増強(LTP)というシナプスの結合強度の変化が記憶に何らかの関係があるのではないか、として盛んに研究されているが真相はわかっていないのが現状である。